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Las propiedades y adaptaciones únicas producidas por el entrenamiento excéntrico. Parte I

Todos en el mundo de la ciencia del deporte han oído hablar del trabajo pionero de Archibald V. Hill en 19221 y 19382 sobre las relaciones entre la fuerza muscular, la velocidad y la potencia. Su trabajo no sólo derivó en la concesión del Premio Nobel de Medicina de 1922, sino que también fue una piedra angular del campo de la fisiología muscular con ramificaciones e implicaciones en múltiples aspectos de las ciencias del deporte. Durante décadas, los libros de texto clasificaron el uso de los músculos durante el movimiento y la actividad en una de estas categorías, isométrica o isotónica. Ambas formas de contracción muscular encajan perfectamente con la teoría dominante de los mecanismos moleculares de contracción muscular llamada teoría de los filamentos deslizantes3.

Sin embargo, cuando la magnitud de una fuerza aplicada a un músculo excede la producida por el mismo, el músculo se alargará a medida que se trabaje en él (a menudo llamado «trabajo negativo»). Este alargamiento mientras se carga la contracción del músculo se conoce como contracción muscular excéntrica y el término fue introducido por primera vez por Asmussen como «excéntrico» que viene de ex-, «de o lejos» y céntrico, «centro», de ahí que se implique que el músculo se mueve «lejos» de su punto medio.

Este tipo de contracción muscular en realidad, obliga a los científicos a redefinir la contracción muscular. La definición del diccionario del verbo «contraer», específicamente para el caso del músculo, es «sufrir un aumento de la tensión, o fuerza, y hacerse más corto». En todas las circunstancias, un músculo activado genera fuerza, pero un músculo activado que genera fuerza no se acorta invariablemente como se ve durante una contracción excéntrica.5 Según la interacción entre la fuerza desarrollada por el músculo y la carga sobre el músculo, éste se acortará, permanecerá en una longitud fija (isométrica) o se alargará. El reconocimiento de que los músculos realizan tres tipos diferentes de «contracciones» requirió que la contracción se redefiniera como «someterse a activación y generar fuerza «5 .

Según Faulkner, para aclarar el tipo de contracción, los adjetivos que aportan mayor claridad son «acortamiento», «isométrico» y «alargamiento «5. Sin embargo, aunque mi opinión personal coincide con la del autor mencionado, para facilitar la comprensión de esta entrada en el blog voy a utilizar indistintamente los términos «excéntrico» y «alargamiento bajo carga».

El valor del ejercicio excéntrico ha sido cuestionado a menudo debido al hecho de que las contracciones excéntricas en las personas no acostumbradas a este tipo de ejercicio pueden provocar dolor y daño muscular. Sin embargo, las contracciones musculares excéntricas son importantes en prácticamente todos los deportes que implican saltos, carreras o lanzamientos como parte crítica del ciclo de estiramiento-acortamiento.

 

Las propiedades y adaptaciones únicas producidas por el entrenamiento excéntrico. Parte I

 

Teoría del ciclo del puente y del filamento deslizante

Durante la contracción muscular, los filamentos de actina y miosina permanecen en una longitud constante y se logra un cambio en la longitud de la fibra mediante un cambio en la superposición entre ambos en un movimiento de deslizamiento; de ahí la teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular7,8.

Figura 1 Representación esquemática del sarcómero. Los filamentos gruesos, los filamentos finos y las líneas Z y M se indican con recuadros azules, rojos, amarillos y verdes, respectivamente. Los componentes proteínicos que se muestra que se localizan en el sarcómero han sido etiquetados directamente en el área apropiada de la ultraestructura9

Los puentes cruzados de miosina generan la fuerza motriz para el movimiento de deslizamiento. Las cabezas de la miosina interactúan con la actina a través de los sitios de unión repetidamente y a medida que aumenta el número de puentes cruzados formados, la magnitud de la activación contráctil y la cantidad deactina-miosina se superponen al crecimiento (es decir, la relación longitud-tensión).

Figura 2-Este proceso teórico explica tanto la contracción concéntrica como la isométrica10.

En el caso de las acciones isométricas, en las que no hay cambios en la longitud de los músculos, la superposición de actina-miosina sigue ocurriendo con puentes que se disocian espontáneamente y son reemplazados por otros nuevos 11. Cuando la carga externa es superada por la fuerza aplicada, el músculo se acorta y a medida que aumenta la velocidad, el tiempo en que las cabezas de miosina están expuestas a sitios de unión de actina disminuye y el número de puentes cruzados que pueden formarse es menor (es decir, una relación fuerza-velocidad). Sin embargo, la teoría de los puentes cruzados no basta por sí sola para explicar ni la mayor fuerza que se produce durante el alargamiento activo ni el aumento de la fuerza residual dependiente del tiempo (esto se observa principalmente durante el ciclo de acortamiento de la fuerza) 12,13.

Figura 3 Representación esquemática del comportamiento de los segmentos de miosina S1 y S2 durante diferentes contracciones y en diferentes porciones respectivas de la curva F-V. (A) Acciones rápidas del ciclo de acortamiento de la Fuerza (SSC), la S2 no se estirará completamente y la miosina aplicará menos fuerza a través de la actina. (B) Durante las contracciones de acortamiento más lentas, hasta cuando la velocidad de acortamiento sea igual a 0 (es decir, contracciones isométricas), el segmento S2 se estirará completamente y por lo tanto la miosina podrá aplicar mayor fuerza. (C) Durante las acciones de alargamiento, el complejo S2 de la miosina será capaz de estirarse aún más14.

Se han propuesto varias teorías para comprender esas lagunas en relación con las características de la contracción excéntrica que no pueden explicarse mediante la teoría del filamento deslizante. El aumento de la producción de fuerza durante el alargamiento por encima de los rangos de fuerza isométricos puede estar relacionado con las diferencias en el número de puentes transversales unidos y el desprendimiento mecánico de los puentes transversales activos. Se ha propuesto que la segunda cabeza de una molécula de miosina puede adherirse a la actina facilitada por el aumento de la tensión en una sola cabeza de miosina durante las contracciones de alargamiento12. Además, parece que los puentes cruzados no completan un ciclo completo durante las contracciones excéntricas15; se suspenden en un estado activo ligado a la actina y se desprenden por la fuerza, seguido de una rápida re-adhesión16.

Lo que es más intrigante, el aumento de la fuerza producida seguido de una acción excéntrica indica que pueden estar involucrados elementos pasivos más allá de los mecanismos de los puentes cruzados17. Aunque todavía no se comprende del todo, parece que este componente pasivo está relacionado con cambios en una proteína llamada Titina que ha demostrado tener propiedades de resorte y está implicada en la rigidez del sarcómero17-19.

Figura 4 Mecanismo propuesto de interacción titina-actín20

La titina es la proteína más grande que se conoce actualmente en el mundo natural 21, y es un importante componente estructural del citoesqueleto muscular. Debido a su ubicación en el sarcómero,

La titina produce una fuerza elástica cuando el sarcómero se alarga. Se han propuesto varios modelos de cómo funciona el titán, como la hipótesis del «filamento enrollado «22, las interacciones titánico-actín y las interacciones titán-miosina23.

Figura 5 Esquema que ilustra la hipótesis del filamento enrollado22

Adaptaciones excéntricas inducidas por la contracción.

Las características morfológicas y neurales únicas de las acciones excéntricas, transforman este tipo de contracción en una herramienta poderosa no sólo para maximizar el rendimiento sino también como estrategia efectiva de rehabilitación y rehabilitación. Durante los últimos decenios, ha ido adquiriendo un interés creciente en varios campos más allá del entrenamiento deportivo o la medicina física y la rehabilitación. Se están acumulando pruebas sobre los beneficios del ejercicio excéntrico en poblaciones especiales de personas de edad o pacientes con enfermedades crónicas de salud como las patologías neuromusculares24-26.

Adaptaciones estructurales

La hipertrofia es el resultado de un aumento de la traducción de las proteínas, de la elevación de la regulación de los genes que intervienen en los mecanismos anabólicos y de la activación/proliferación de las células satélites27. Los músculos tienen la capacidad de convertir la señalización mecánica en una señalización molecular que implica la regulación de los mensajeros primarios y secundarios dentro de una cascada de señales para activar y/o reprimir las vías que regulan la expresión de los genes y la síntesis/degradación de las proteínas28.

Se cree que hay tres factores principales responsables de la respuesta hipertrófica de señalización al entrenamiento: la tensión mecánica, el daño muscular y el estrés metabólico29. Sin embargo, datos recientes indican que tanto el daño muscular como el estrés metabólico por sí solos no son suficientes para promover la hipertrofia muscular, sino que podrían tener una función amplificadora cuando la tensión mecánica alcanza un determinado umbral30,31

En este escenario, el papel potencial de la contracción excéntrica para promover el crecimiento muscular puede deberse a niveles más altos tanto de tensión mecánica como de daño muscular que el entrenamiento concéntrico32. Los altos niveles de tensión inducen una señal mecanoquímica para aumentar la actividad anabólica molecular y celular dentro de las miofibras y las células satélites; se cree que los efectos combinados de la tensión activa de los elementos contráctiles y la tensión pasiva del contenido de colágeno dentro de la matriz extracelular y el título inducen una señal más potente para la síntesis de proteínas33. Sin embargo, cuando se comparan las modalidades de entrenamiento excéntrico con el entrenamiento de resistencia tradicional no hay diferencias significativas en las medidas de hipertrofia27,34.

El tipo de contracción parece mediar una hipertrofia específica de la región; el entrenamiento excéntrico tiende a inducir mayores aumentos del tamaño del músculo distal, mientras que la hipertrofia del músculo medio se produce en mayor medida después del entrenamiento concéntrico35,36. Además, la composición del tipo de fibra puede verse influida de manera singular por el entrenamiento excéntrico, y se ha comprobado que el aumento o el mantenimiento de las fibras IIx(IIb) se produce en comparación con el entrenamiento concéntrico27,36,37.

Puedes seguir leyendo la segundo parte de este artículo aquí.

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Bibliografía

1.Hill, A. V. The maximum work and mechanical efficiency of human muscles, and their most economical speed. The Journal of Physiology 56, 19–41 (1922).

2.The heat of shortening and the dynamic constants of muscle. Proceedings of the Royal Society of London. Series B – Biological Sciences 126, 136–195 (1938).

3.Cooke, R. The Sliding Filament Model. Journal of General Physiology 123, 643–656 (2004).

4.ASMUSSEN., E. Positive and Negative Muscular Work. Acta Physiologica Scandinavica 28, 364–382 (1953).

5.Faulkner, J. A. Terminology for contractions of muscles during shortening, while isometric, and during lengthening. Journal of Applied Physiology 95, 455–459 (2003).

6.Hoppeler, H. & Herzog, W. Eccentric Exercise: Many questions unanswered. Journal of Applied Physiology 116, 1405–1406 (2014).

7.HUXLEY, A. F. & NIEDERGERKE, R. Structural Changes in Muscle During Contraction: Interference Microscopy of Living Muscle Fibres. Nature 173, 971–973 (1954).

8.HUXLEY, H. & HANSON, J. Changes in the Cross-Striations of Muscle during Contraction and Stretch and their Structural Interpretation. Nature 173, 973–976 (1954).

9.Mukund, K. & Subramaniam, S. Skeletal muscle: A review of molecular structure and function, in health and disease. Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine (2019) doi:10.1002/wsbm.1462.

10.Douglas, J., Pearson, S., Ross, A. & McGuigan, M. Eccentric Exercise: Physiological Characteristics and Acute Responses. Sports Medicine 47, 663–675 (2016).

11.Herzog, W., Powers, K., Johnston, K. & Duvall, M. A new paradigm for muscle contraction. Frontiers in Physiology 6, (2015).

12.Linari, M. et al. A combined mechanical and X-ray diffraction study of stretch potentiation in single frog muscle fibres. The Journal of Physiology 526, 589–596 (2000).

13.Edman, K. A., Elzinga, G. & Noble, M. I. Residual force enhancement after stretch of contracting frog single muscle fibers. The Journal of General Physiology 80, 769–784 (1982).

14.Franchi, M. V., Reeves, N. D. & Narici, M. V. Skeletal Muscle Remodeling in Response to Eccentric vs. Concentric Loading: Morphological, Molecular, and Metabolic Adaptations. Frontiers in Physiology 8, (2017).

15.Linari, M. et al. The mechanism of the force response to stretch in human skinned muscle fibres with different myosin isoforms. The Journal of Physiology 554, 335–352 (2004).

16.Huxley, A. F. Biological motors: Energy storage in myosin molecules. Current Biology 8, R485–R488 (1998).

17.Herzog, W. The role of titin in eccentric muscle contraction. Journal of Experimental Biology 217, 2825–2833 (2014).

18.Herzog, W., Leonard, T. R., Joumaa, V. & Mehta, A. Mysteries of Muscle Contraction. Journal of Applied Biomechanics 24, 1–13 (2008).

19.Morikawa, S., Inubushi, T., Kito, K. & Tabata, R. Imaging of phosphoenergetic state and intracellular pH in human calf muscles after exercise by 31P NMR spectroscopy. Magnetic Resonance Imaging 12, 1121–1126 (1994).

20.Fukutani, A. & Herzog, W. Current Understanding of Residual Force Enhancement: Cross-Bridge Component and Non-Cross-Bridge Component. International Journal of Molecular Sciences 20, 5479 (2019).

21.Leonard, T. R. & Herzog, W. Regulation of muscle force in the absence of actin-myosin-based cross-bridge interaction. American Journal of Physiology-Cell Physiology 299, C14–C20 (2010).

22.Nishikawa, K. C. et al. Is titin a ‘winding filament’? A new twist on muscle contraction. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279, 981–990 (2011).

23.Hessel, A. L., Lindstedt, S. L. & Nishikawa, K. C. Physiological Mechanisms of Eccentric Contraction and Its Applications: A Role for the Giant Titin Protein. Frontiers in Physiology 8, (2017).

24.Hyldahl, R. D. & Hubal, M. J. Lengthening our perspective: Morphological, cellular, and molecular responses to eccentric exercise. Muscle & Nerve 49, 155–170 (2013).

25.Roig, M. et al. The effects of eccentric versus concentric resistance training on muscle strength and mass in healthy adults: a systematic review with meta-analysis. British Journal of Sports Medicine 43, 556–568 (2008).

26.Isner-Horobeti, M.-E. et al. Eccentric Exercise Training: Modalities, Applications and Perspectives. Sports Medicine 43, 483–512 (2013).

27.Friedmann-Bette, B. et al. Effects of strength training with eccentric overload on muscle adaptation in male athletes. European Journal of Applied Physiology 108, 821–836 (2009).

28.Coffey, V. G. & Hawley, J. A. The Molecular Bases of Training Adaptation. Sports Medicine 37, 737–763 (2007).

29.Schoenfeld, B. J. The Mechanisms of Muscle Hypertrophy and Their Application to Resistance Training. Journal of Strength and Conditioning Research 24, 2857–2872 (2010).

30.Harriman, D. G. F. The histochemistry of reactive masticatory muscle hypertrophy. Muscle & Nerve 19, 1447–1456 (1996).

31.Mackey, A. L. & Kjaer, M. The breaking and making of healthy adult human skeletal muscle in vivo. Skeletal Muscle 7, (2017).

32.Eliasson, J. et al. Maximal lengthening contractions increase p70 S6 kinase phosphorylation in human skeletal muscle in the absence of nutritional supply. American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism 291, E1197–E1205 (2006).

33.Toigo, M. & Boutellier, U. New fundamental resistance exercise determinants of molecular and cellular muscle adaptations. European Journal of Applied Physiology 97, 643–663 (2006).

34.Godard, M. P., Wygand, J. W., Carpinelli, R. N., Catalano, S. & Otto, R. M. Effects of Accentuated Eccentric Resistance Training on Concentric Knee Extensor Strength. Journal of Strength and Conditioning Research 12, 26–29 (1998).

35.Seger, J. Y., Arvidsson, B., Thorstensson, A. & Seger, J. Y. Specific effects of eccentric and concentric training on muscle strength and morphology in humans. European Journal of Applied Physiology 79, 49–57 (1998).

36.Franchi, M. V. et al. Architectural, functional and molecular responses to concentric and eccentric loading in human skeletal muscle. Acta Physiologica 210, 642–654 (2014).

37.Hortobagyi, T. et al. Adaptive responses to muscle lengthening and shortening in humans. Journal of Applied Physiology 80, 765–772 (1996).

 

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