Las propiedades y adaptaciones únicas producidas por el entrenamiento excéntrico. Parte I

Todos en el mundo de la ciencia del deporte han oído hablar del trabajo pionero de Archibald V. Hill en 19221 y 19382 sobre las relaciones entre la fuerza muscular, la velocidad y la potencia. Su trabajo no sólo derivó en la concesión del Premio Nobel de Medicina de 1922, sino que también fue una piedra angular del campo de la fisiología muscular con ramificaciones e implicaciones en múltiples aspectos de las ciencias del deporte. Durante décadas, los libros de texto clasificaron el uso de los músculos durante el movimiento y la actividad en una de estas categorías, isométrica o isotónica. Ambas formas de contracción muscular encajan perfectamente con la teoría dominante de los mecanismos moleculares de contracción muscular llamada teoría de los filamentos deslizantes3.

Sin embargo, cuando la magnitud de una fuerza aplicada a un músculo excede la producida por el mismo, el músculo se alargará a medida que se trabaje en él (a menudo llamado «trabajo negativo»). Este alargamiento mientras se carga la contracción del músculo se conoce como contracción muscular excéntrica y el término fue introducido por primera vez por Asmussen como «excéntrico» que viene de ex-, «de o lejos» y céntrico, «centro», de ahí que se implique que el músculo se mueve «lejos» de su punto medio.

Este tipo de contracción muscular en realidad, obliga a los científicos a redefinir la contracción muscular. La definición del diccionario del verbo «contraer», específicamente para el caso del músculo, es «sufrir un aumento de la tensión, o fuerza, y hacerse más corto». En todas las circunstancias, un músculo activado genera fuerza, pero un músculo activado que genera fuerza no se acorta invariablemente como se ve durante una contracción excéntrica.5 Según la interacción entre la fuerza desarrollada por el músculo y la carga sobre el músculo, éste se acortará, permanecerá en una longitud fija (isométrica) o se alargará. El reconocimiento de que los músculos realizan tres tipos diferentes de «contracciones» requirió que la contracción se redefiniera como «someterse a activación y generar fuerza «5 .

Según Faulkner, para aclarar el tipo de contracción, los adjetivos que aportan mayor claridad son «acortamiento», «isométrico» y «alargamiento «5. Sin embargo, aunque mi opinión personal coincide con la del autor mencionado, para facilitar la comprensión de esta entrada en el blog voy a utilizar indistintamente los términos «excéntrico» y «alargamiento bajo carga».

El valor del ejercicio excéntrico ha sido cuestionado a menudo debido al hecho de que las contracciones excéntricas en las personas no acostumbradas a este tipo de ejercicio pueden provocar dolor y daño muscular. Sin embargo, las contracciones musculares excéntricas son importantes en prácticamente todos los deportes que implican saltos, carreras o lanzamientos como parte crítica del ciclo de estiramiento-acortamiento.

 

 

Teoría del ciclo del puente y del filamento deslizante

Durante la contracción muscular, los filamentos de actina y miosina permanecen en una longitud constante y se logra un cambio en la longitud de la fibra mediante un cambio en la superposición entre ambos en un movimiento de deslizamiento; de ahí la teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular7,8.

Figura 1 Representación esquemática del sarcómero. Los filamentos gruesos, los filamentos finos y las líneas Z y M se indican con recuadros azules, rojos, amarillos y verdes, respectivamente. Los componentes proteínicos que se muestra que se localizan en el sarcómero han sido etiquetados directamente en el área apropiada de la ultraestructura⁹

Los puentes cruzados de miosina generan la fuerza motriz para el movimiento de deslizamiento. Las cabezas de la miosina interactúan con la actina a través de los sitios de unión repetidamente y a medida que aumenta el número de puentes cruzados formados, la magnitud de la activación contráctil y la cantidad deactina-miosina se superponen al crecimiento (es decir, la relación longitud-tensión).

Figura 2-Este proceso teórico explica tanto la contracción concéntrica como la isométrica^10.

En el caso de las acciones isométricas, en las que no hay cambios en la longitud de los músculos, la superposición de actina-miosina sigue ocurriendo con puentes que se disocian espontáneamente y son reemplazados por otros nuevos ¹¹. Cuando la carga externa es superada por la fuerza aplicada, el músculo se acorta y a medida que aumenta la velocidad, el tiempo en que las cabezas de miosina están expuestas a sitios de unión de actina disminuye y el número de puentes cruzados que pueden formarse es menor (es decir, una relación fuerza-velocidad). Sin embargo, la teoría de los puentes cruzados no basta por sí sola para explicar ni la mayor fuerza que se produce durante el alargamiento activo ni el aumento de la fuerza residual dependiente del tiempo (esto se observa principalmente durante el ciclo de acortamiento de la fuerza) ^12,13.

Figura 3 Representación esquemática del comportamiento de los segmentos de miosina S1 y S2 durante diferentes contracciones y en diferentes porciones respectivas de la curva F-V. (A) Acciones rápidas del ciclo de acortamiento de la Fuerza (SSC), la S2 no se estirará completamente y la miosina aplicará menos fuerza a través de la actina. (B) Durante las contracciones de acortamiento más lentas, hasta cuando la velocidad de acortamiento sea igual a 0 (es decir, contracciones isométricas), el segmento S2 se estirará completamente y por lo tanto la miosina podrá aplicar mayor fuerza. (C) Durante las acciones de alargamiento, el complejo S2 de la miosina será capaz de estirarse aún más¹⁴.

Se han propuesto varias teorías para comprender esas lagunas en relación con las características de la contracción excéntrica que no pueden explicarse mediante la teoría del filamento deslizante. El aumento de la producción de fuerza durante el alargamiento por encima de los rangos de fuerza isométricos puede estar relacionado con las diferencias en el número de puentes transversales unidos y el desprendimiento mecánico de los puentes transversales activos. Se ha propuesto que la segunda cabeza de una molécula de miosina puede adherirse a la actina facilitada por el aumento de la tensión en una sola cabeza de miosina durante las contracciones de alargamiento^12. Además, parece que los puentes cruzados no completan un ciclo completo durante las contracciones excéntricas¹⁵; se suspenden en un estado activo ligado a la actina y se desprenden por la fuerza, seguido de una rápida re-adhesión^16.

Lo que es más intrigante, el aumento de la fuerza producida seguido de una acción excéntrica indica que pueden estar involucrados elementos pasivos más allá de los mecanismos de los puentes cruzados^17. Aunque todavía no se comprende del todo, parece que este componente pasivo está relacionado con cambios en una proteína llamada Titina que ha demostrado tener propiedades de resorte y está implicada en la rigidez del sarcómero^17-19.

Figura 4 Mecanismo propuesto de interacción titina-actín²⁰

La titina es la proteína más grande que se conoce actualmente en el mundo natural ²¹, y es un importante componente estructural del citoesqueleto muscular. Debido a su ubicación en el sarcómero,

La titina produce una fuerza elástica cuando el sarcómero se alarga. Se han propuesto varios modelos de cómo funciona el titán, como la hipótesis del «filamento enrollado «²², las interacciones titánico-actín y las interacciones titán-miosina^23.

Figura 5 Esquema que ilustra la hipótesis del filamento enrollado²²

Adaptaciones excéntricas inducidas por la contracción.

Las características morfológicas y neurales únicas de las acciones excéntricas, transforman este tipo de contracción en una herramienta poderosa no sólo para maximizar el rendimiento sino también como estrategia efectiva de rehabilitación y rehabilitación. Durante los últimos decenios, ha ido adquiriendo un interés creciente en varios campos más allá del entrenamiento deportivo o la medicina física y la rehabilitación. Se están acumulando pruebas sobre los beneficios del ejercicio excéntrico en poblaciones especiales de personas de edad o pacientes con enfermedades crónicas de salud como las patologías neuromusculares^24-26.

Adaptaciones estructurales

La hipertrofia es el resultado de un aumento de la traducción de las proteínas, de la elevación de la regulación de los genes que intervienen en los mecanismos anabólicos y de la activación/proliferación de las células satélites²⁷. Los músculos tienen la capacidad de convertir la señalización mecánica en una señalización molecular que implica la regulación de los mensajeros primarios y secundarios dentro de una cascada de señales para activar y/o reprimir las vías que regulan la expresión de los genes y la síntesis/degradación de las proteínas²⁸.

Se cree que hay tres factores principales responsables de la respuesta hipertrófica de señalización al entrenamiento: la tensión mecánica, el daño muscular y el estrés metabólico^29. Sin embargo, datos recientes indican que tanto el daño muscular como el estrés metabólico por sí solos no son suficientes para promover la hipertrofia muscular, sino que podrían tener una función amplificadora cuando la tensión mecánica alcanza un determinado umbral^30,31

En este escenario, el papel potencial de la contracción excéntrica para promover el crecimiento muscular puede deberse a niveles más altos tanto de tensión mecánica como de daño muscular que el entrenamiento concéntrico^32. Los altos niveles de tensión inducen una señal mecanoquímica para aumentar la actividad anabólica molecular y celular dentro de las miofibras y las células satélites; se cree que los efectos combinados de la tensión activa de los elementos contráctiles y la tensión pasiva del contenido de colágeno dentro de la matriz extracelular y el título inducen una señal más potente para la síntesis de proteínas³³. Sin embargo, cuando se comparan las modalidades de entrenamiento excéntrico con el entrenamiento de resistencia tradicional no hay diferencias significativas en las medidas de hipertrofia^27,34.

El tipo de contracción parece mediar una hipertrofia específica de la región; el entrenamiento excéntrico tiende a inducir mayores aumentos del tamaño del músculo distal, mientras que la hipertrofia del músculo medio se produce en mayor medida después del entrenamiento concéntrico^35,36. Además, la composición del tipo de fibra puede verse influida de manera singular por el entrenamiento excéntrico, y se ha comprobado que el aumento o el mantenimiento de las fibras IIx(IIb) se produce en comparación con el entrenamiento concéntrico^27,36,37.

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