Las propiedades y adaptaciones únicas producidas por el entrenamiento excéntrico. Parte II

En el artículo anterior ya hablamos sobre el background científico del entrenamiento excéntrico y sus características fisiológicas. En este artículo echaremos un vistazo a las adaptaciones fisiológicas principales que se producen tras el entrenamiento excéntrico. El tipo de contracción parece mediar una hipertrofia específica de la región; el entrenamiento excéntrico tiende a inducir mayores aumentos del tamaño del músculo distal, mientras que la hipertrofia del músculo medio se produce en mayor medida después del entrenamiento concéntrico35,36. Además, la composición del tipo de fibra puede verse influida de manera singular por el entrenamiento excéntrico, y se ha comprobado que el aumento o el mantenimiento de las fibras IIx(IIb) se produce en comparación con el entrenamiento concéntrico27,36,37

 3.1.1.  DOMS y EIMD

Uno de los aspectos negativos de la carga excéntrica es que induce un mayor daño muscular y consecuencias funcionales agudas negativas que otros tipos de ejercicio38. La combinación de una fuerza elevada y la reducción del reclutamiento de fibras causa un gran estrés mecánico en el músculo estriado que puede dar lugar a microlesiones focales de las fibras musculares39.

En varios estudios se describieron cambios moleculares en el sarcómero y las miofibras tras un ejercicio excéntrico intenso y/o desacostumbrado 40,41. La desorganización sarcómica se ha asociado con alteraciones del sarcolema y la matriz extracelular, hinchazón de las mitocondrias y fragmentación del retículo sarcoplásmico42,43. 

La alteración celular de la fibra muscular desencadena una respuesta inflamatoria debido a la secreción de citoquinas proinflamatorias que da lugar a una respuesta inmunológica mediada por la infiltración de neutrófilos y macrófagos44. La inflamación aseguraría la eliminación de los restos de tejido de la zona lesionada y promovería la reparación de los músculos activando las células satélites en un proceso llamado quimiotaxis45-47. 

Figura 6 Representación esquemática del ciclo de activación, proliferación y diferenciación de las células satélites tras una lesión muscular44.

Las lesiones musculares inducidas por el ejercicio (EIMD) se observan inmediatamente después del ejercicio, pueden extenderse gradualmente a un mayor número de fibras musculares y parecen exacerbarse entre 2 y 3 días después del ejercicio48. Además, múltiples factores como la arquitectura muscular, la tipología muscular, la aptitud física individual, la edad, el sexo y la variabilidad genética pueden contribuir a la amplia variabilidad entre los sujetos en la respuesta al ejercicio excéntrico24,41,49. El EIMD se manifiesta por una amplia gama de síntomas clínicos, entre los que figuran el dolor muscular de inicio tardío (DOMS), la rigidez, la hinchazón y diversos déficits funcionales, como la pérdida de la capacidad de generar fuerza o la disminución de la función propioceptiva41.

Figura 7 Resumen de las principales características específicas de la contracción excéntrica, sus efectos benéficos multiobjetivo y los posibles riesgos asociados con el ejercicio excéntrico no acostumbrado y/o máximo41.

3.1.2.  Efecto de la contracción repetida

Por otra parte, hay pruebas concluyentes de que el primer combate de ejercicio excéntrico confiere protección contra el EIMD después de un combate posterior del ejercicio similar. Este proceso se conoce mejor como «el efecto del combate repetido» (RBE) y se caracteriza por una respuesta menos inflamatoria y perjudicial, un DOMS atenuado, menos hinchazón muscular, una recuperación más rápida de la fuerza muscular y una mayor amplitud de movimiento50,51. Aunque un solo combate puede conferir efectos protectores52; la magnitud de la protección parece aumentar después de varias sesiones53 y parece persistir durante varias semanas o incluso un mes, aunque el efecto disminuye con el tiempo54,55. Además, no hay relación entre la magnitud del daño y el efecto protector, ya que se ha demostrado que la repetición de episodios de ejercicio excéntrico «no perjudicial» puede proporcionar fuertes adaptaciones protectoras contra episodios posteriores de ejercicio excéntrico máximo56.

Figura 8 Mecanismos potenciales que pueden explicar el efecto de combate repetido57. 

Se han propuesto varias teorías para explicar el RBE, y parece que existe un origen multifactorial. Las adaptaciones potenciales se han clasificado como neuronales58, mecánicas59 y celulares51. Sin embargo, aunque muchos estudios han intentado dilucidar los mecanismos que subyacen a la ERB, todavía no se dispone de una teoría unificada57.

3.1.3.  Arquitectura muscular.

Ya hemos señalado que el crecimiento muscular se logra con las modalidades CON y ECC. Sin embargo, los mecanismos de remodelación estructural parecen ser específicos de la contracción60. La ECC da lugar a un aumento notablemente mayor de la longitud de los fascículos, mientras que la CON promueve mayores cambios en el ángulo de península (PA), lo que probablemente refleja la adición diferencial de sarcómeros en serie o en paralelo, respectivamente36,61. Por lo tanto, los cambios en la arquitectura muscular podrían tener un impacto en las propiedades funcionales de los músculos62. Además, se ha sugerido que el material contráctil colocado en serie puede tener un impacto «protector» después de la EIMD excéntrica63, también debido al aumento de la fuerza máxima que se produce a longitudes musculares más largas64. Además, también se ha demostrado que la carga de ECC puede impactar positivamente en la fuerza de los tendones.65 y en la remodelación de la matriz extracelular 66.

Figura 9 Crecimiento muscular dependiente de la contracción en respuesta al entrenamiento resistivo excéntrico y concéntrico. La longitud del fascículo (Lf) muestra una mayor mejora tras el entrenamiento de ECC, mientras que el ángulo de la península (PA) aumenta tras el entrenamiento de CON14 .

3.1.3.1.  Relación longitud-tensión

La relación longitud-tensión juega un papel muy importante en la función del músculo esquelético. La magnitud de la fuerza que un músculo puede generar depende de su longitud, velocidad y estimulación67. La contracción del CCE también tiene importantes implicaciones en los entornos de rehabilitación porque puede influir en el cambio de la relación óptima entre longitud y tensión, con notables repercusiones en el rendimiento y la prevención de lesiones67. De hecho, la adición de sarcómeros en serie parece repercutir directamente en la velocidad máxima de acortamiento de las fibras musculares. Por lo tanto, las contracciones excéntricas, aunque favorecen el aumento de Lf sin presentar cambios significativos en la PA, pueden tener una profunda influencia en el rendimiento muscular68 

10 Representación esquemática de un cambio en la relación óptima entre longitud y tensión67

Adaptaciones neurales

Parece que las contracciones excéntricas presentan características neurales únicas en comparación con las contracciones concéntricas e isométricas bajo cargas máximas y submáximas, lo que indica que el sistema nervioso emplea estrategias de activación únicas durante la excentricidad 10,69.

En comparación con las contracciones concéntricas o isométricas, las acciones excéntricas parecen tener menores tasas de reclutamiento y descarga, lo que apoya el fundamento de la carga excéntrica de mayor magnitud70,71. Además, las mejoras agudas observadas durante la fase concéntrica después de una contracción excéntrica acentuada pueden deberse a una mayor impulsión neuronal72. Esta respuesta neuromuscular puede explicarse en parte por una mayor excitabilidad cortical, que parece surgir como mecanismo compensatorio de la inhibición de la columna vertebral durante la acción excéntrica73.

Figura 11 máximo acortamiento y alargamiento de las contracciones con los músculos dorsiflexores contra un motor de torsión. A pesar de que se produjo un 10% menos de activación (EMG) durante la acción excéntrica, hubo un aumento del 15% en el par producido durante el alargamiento69. 

Además, se ha demostrado que las unidades motoras de alto umbral pueden ser reclutadas selectivamente durante las contracciones excéntricas, particularmente a velocidades excéntricas rápidas74. Además del aumento del impulso neuronal y el reclutamiento selectivo de unidades motoras de alto umbral, el alargamiento excéntrico puede dar lugar a otras estrategias de reclutamiento que pueden estar relacionadas con cambios en los potenciales motores75 que pueden tener la capacidad de crear adaptaciones neuronales a nivel espinal76.

Figura 12 En la transición de la contracción isométrica inicial a la contracción anisométrica, se produjo una disminución transitoria (contracción de acortamiento) o un aumento (contracción de alargamiento) de la tasa de descarga debido a un reflejo de descarga o un reflejo de estiramiento, respectivamente69.

 

Bibliografía

38.FRIDEN, J. & LIEBER, R. L. Structural and mechanical basis of exercise-induced muscle injury. Medicine & Science in Sports & Exercise 24, 521???530 (1992). 

 39.Friden, J. & Lieber, R. L. Eccentric exercise-induced injuries to contractile and cytoskeletal muscle fibre components. Acta Physiologica Scandinavica 171, 321–326 (2001). 

 40.Lauritzen, F., Paulsen, G., Raastad, T., Bergersen, L. H. & Owe, S. G. Gross ultrastructural changes and necrotic fiber segments in elbow flexor muscles after maximal voluntary eccentric action in humans. Journal of Applied Physiology 107, 1923–1934 (2009). 

 41.Hody, S., Croisier, J.-L., Bury, T., Rogister, B. & Leprince, P. Eccentric Muscle Contractions: Risks and Benefits. Frontiers in Physiology 10, (2019). 

 42.Takekura, H., Fujinami, N., Nishizawa, T., Ogasawara, H. & Kasuga, N. Eccentric exercise-induced morphological changes in the membrane systems involved in excitation-contraction coupling in rat skeletal muscle. The Journal of Physiology 533, 571–583 (2001). 

 43.Crameri, R. M. et al. Myofibre damage in human skeletal muscle: effects of electrical stimulationversusvoluntary contraction. The Journal of Physiology 583, 365–380 (2007). 

 44.Tidball, J. G. Mechanisms of Muscle Injury, Repair, and Regeneration. Comprehensive Physiology (2011) doi:10.1002/cphy.c100092. 

 45.Wang, Y. X. & Rudnicki, M. A. Satellite cells, the engines of muscle repair. Nature Reviews Molecular Cell Biology 13, 127–133 (2011). 

 46.Chen, B. & Shan, T. The role of satellite and other functional cell types in muscle repair and regeneration. Journal of Muscle Research and Cell Motility 40, 1–8 (2019). 

 47.Snijders, T. et al. A single bout of exercise activates skeletal muscle satellite cells during subsequent overnight recovery. Experimental Physiology 97, 762–773 (2012). 

 48.Fridén, J., Seger, J., Sjöström, M. & Ekblom, B. Adaptive Response in Human Skeletal Muscle Subjected to Prolonged Eccentric Training. International Journal of Sports Medicine 04, 177–183 (1983). 

 49.Clarkson, P. M. & Hubal, M. J. Exercise-Induced Muscle Damage in Humans. American Journal of Physical Medicine & Rehabilitation 81, S52–S69 (2002). 

 50.Chen, T. C. Variability in Muscle Damage After Eccentric Exercise and the Repeated Bout Effect. Research Quarterly for Exercise and Sport 77, 362–371 (2006). 

 51.McHugh, M. P. Recent advances in the understanding of the repeated bout effect: the protective effect against muscle damage from a single bout of eccentric exercise. Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports 13, 88–97 (2003). 

 52.NOSAKA, K. & CLARKSON, P. M. Muscle damage following repeated bouts of high force eccentric exercise. Medicine & Science in Sports & Exercise 27, 1263???1269 (1995). 

 53.HODY, S. et al. Human Muscle Proteome Modifications after Acute or Repeated Eccentric Exercises. Medicine & Science in Sports & Exercise 43, 2281–2296 (2011). 

 54.Nosaka, K., Newton, M. & Sacco, P. TIME COURSE OF ATTENUATION OF PROTECTIVE EFFECT AGAINST ECCENTRIC EXERCISE-INDUCED MSUCLE DAMAGE. Medicine & Science in Sports & Exercise 34, S184 (2002). 

 55.Nosaka, K., Newton, M. J. & Sacco, P. Attenuation of Protective Effect Against Eccentric Exercise-Induced Muscle Damage. Canadian Journal of Applied Physiology 30, 529–542 (2005). 

 56.Chen, T. C. et al. Low-intensity eccentric contractions attenuate muscle damage induced by subsequent maximal eccentric exercise of the knee extensors in the elderly. European Journal of Applied Physiology 113, 1005–1015 (2012). 

 57.McHugh, M. P., Connolly, D. A. J., Eston, R. G. & Gleim, G. W. Exercise-Induced Muscle Damage and Potential Mechanisms for the Repeated Bout Effect. Sports Medicine 27, 157–170 (1999). 

 58.Abbott, B. C., Bigland, B. & Ritchie, J. M. The physiological cost of negative work. The Journal of Physiology 117, 380–390 (1952). 

 59.LaStayo, P. C. et al. Eccentric Muscle Contractions: Their Contribution to Injury, Prevention, Rehabilitation, and Sport. Journal of Orthopaedic & Sports Physical Therapy 33, 557–571 (2003). 

 60.Franchi, M. V., Atherton, P. J., Maganaris, C. N. & Narici, M. V. Fascicle length does increase in response to longitudinal resistance training and in a contraction-mode specific manner. SpringerPlus 5, (2016). 

 61.Reeves, N. D., Maganaris, C. N., Longo, S. & Narici, M. V. Differential adaptations to eccentricversusconventional resistance training in older humans. Experimental Physiology 94, 825–833 (2009). 

 62.Narici, M., Franchi, M. & Maganaris, C. Muscle structural assembly and functional consequences. The Journal of Experimental Biology 219, 276–284 (2016). 

 63.MORGAN, D. L. & TALBOT, J. A. THE ADDITION OF SARCOMERES IN SERIES IS THE MAIN PROTECTIVE MECHANISM FOLLOWING ECCENTRIC EXERCISE. Journal of Mechanics in Medicine and Biology 02, 421–431 (2002). 

 64.TIMMINS, R. G. et al. Architectural Changes of the Biceps Femoris Long Head after Concentric or Eccentric Training. Medicine & Science in Sports & Exercise 48, 499–508 (2016). 

 65.Malliaras, P. et al. Patellar tendon adaptation in relation to load-intensity and contraction type. Journal of Biomechanics 46, 1893–1899 (2013). 

 66.Hyldahl, R. D. et al. Extracellular matrix remodeling and its contribution to protective adaptation following lengthening contractions in human muscle. The FASEB Journal 29, 2894–2904 (2015). 

 67.Brughelli, M. & Cronin, J. Altering the Length-Tension Relationship with Eccentric Exercise. Sports Medicine 37, 807–826 (2007). 

 68.Hoppeler, H. Moderate Load Eccentric Exercise; A Distinct Novel Training Modality. Frontiers in Physiology 7, (2016). 

 69.Duchateau, J. & Enoka, R. M. Neural control of shortening and lengthening contractions: influence of task constraints. The Journal of Physiology 586, 5853–5864 (2008). 

 70.TESCH, P. A., DUDLEY, G. A., DUVOISIN, M. R., HATHER, B. M. & HARRIS, R. T. Force and EMG signal patterns during repeated bouts of concentric or eccentric muscle actions. Acta Physiologica Scandinavica 138, 263–271 (1990). 

 71.Pasquet, B., Carpentier, A., Duchateau, J. & Hainaut, K. Muscle fatigue during concentric and eccentric contractions. Muscle & Nerve 23, 1727–1735 (2000). 

 72.Moore, C. A., Weiss, L. W., Schilling, B. K., Fry, A. C. & Li, Y. Acute Effects of Augmented Eccentric Loading on Jump Squat Performance. The Journal of Strength and Conditioning Research 21, 372 (2007). 

 73.Gruber, M., Linnamo, V., Strojnik, V., Rantalainen, T. & Avela, J. Excitability at the Motoneuron Pool and Motor Cortex Is Specifically Modulated in Lengthening Compared to Isometric Contractions. Journal of Neurophysiology 101, 2030–2040 (2009). 

 74.Nardone, A., Romanò, C. & Schieppati, M. Selective recruitment of high-threshold human motor units during voluntary isotonic lengthening of active muscles. The Journal of Physiology 409, 451–471 (1989). 

 75.Wagle, J. P. et al. Accentuated Eccentric Loading for Training and Performance: A Review. Sports Medicine 47, 2473–2495 (2017). 

 76.Lepley, L. K., Lepley, A. S., Onate, J. A. & Grooms, D. R. Eccentric Exercise to Enhance Neuromuscular Control. Sports Health: A Multidisciplinary Approach 9, 333–340 (2017).